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Botany is the scientific study of plants.
01 初生纹孔场
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【资料图】
植物细胞在生长过程中,细胞壁并非均匀增厚,因此初生壁上具有一些凹陷区域,这些凹陷区域称为初生纹孔场(primary pit field),如下图(a)所示。
图a 初生纹孔场结构模型
在初生纹孔场上集中分布着许多小孔,细胞的原生质通过这些小孔,与相邻细胞的原生质体相连。
植物体输导组织中韧皮部是一类复合组织,包含筛管分子(sieve-tube element)或筛胞(sieve cell)、伴胞(companion cell)、纤维和薄壁细胞等不同类型的细胞。其中筛管分子或筛胞的侧面通常与一个或一列伴胞相毗邻,通过筛管分子或筛胞的侧壁上众多特化的初生纹孔场,即筛域(sieve area),实现物质交流(图b)。
图b 筛管分子与伴胞形成的筛域
02 胞间连丝
穿过细胞壁沟通相邻细胞的细胞质丝称为胞间连丝(plasmodesmata),在植物体相邻细胞间建立了细胞质和内膜的连续性。胞间连丝是在细胞分裂时细胞壁形成的过程中发生的,也可在细胞壁形成之后次生形成,并可被阻断。
在电子显微镜下,胞间连丝通常是直径约40nm的小管状结构,管道的周围衬有质膜,管道中的质膜与相邻细胞的质膜相连(图c)。
图c 胞间连丝亚显微结构及模型有些类型的胞间连丝管道内有压缩内质网(appressed ER),也称为中央桥管,质膜与压缩内质网之间还有肌球蛋白和肌动蛋白性质的蛋白质,呈辐射状纤丝(图d)。
图d 胞间连丝结构模型
胞间连丝结构多样,如部分类型的胞间连丝通道两边变得略狭小,形成明显的颈区,在其周围有类括约肌的结构(图e);也有的胞间连丝结构简单,通道中不含内质网(图f);亦有分支型胞间连丝,其中央含有压扁的ER(图g)。
图e 具颈结构的胞间连丝
图f 简单型胞间连丝,无ER
图g 分支型胞间连丝
胞间连丝既可以分布在初生纹孔场处,也可以在细胞壁的其他部位。少数细胞(如柿胚乳细胞)的细胞壁很厚,胞间连丝集中分布,经特殊的染色后可在光学显微镜下观察到(图h)。
图h 柿属胚乳细胞的胞间连丝
胞间连丝使植物体邻接细胞中的原生质体相互连接,形成共质体(symplast),共质体以外的部分称为质外体(apoplast),包括细胞壁、细胞间隙和死细胞的细胞腔。
在共质体中,胞间连丝为植物体的物质运输和信息传递提供了一个直接的、从细胞到细胞的细胞质通道(图i)。
图i 有机物的共质体运输途径
胞间连丝运输的物质中,不仅包含矿质离子、糖、氨基酸等小分子物质,还有蛋白质、核酸等大分子物质,甚至有病毒、染色质等。胞间连丝还可相互融合形成次生的大通道,并观察到其中有细胞质与细胞核的转移。
主要参考书籍
周云龙、刘全儒,《植物生物学》.
陆时万等,《植物学》.
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